カブトムシの大きさの秘密②「幼虫が”発育速度”を変えて”大型化・小型化”する仕組み」（「有効積算温度の法則」「温度ーサイズ則」。昆虫は変温動物であるため、発育に適した温度帯の範囲では、外気温が上がるほど幼虫期の発育速度は速まり、成虫サイズが小さくなる。逆に、外気温が下がるほど幼虫期の発育速度は遅くなり、成虫サイズが大きくなる）
前回、以下のように述べた。
（１）「カブトムシの初夏（６月上旬頃）の小型化」は「幼虫の発育速度が速いこと」が原因であり、「カブトムシの晩夏（８月上旬頃）の大型化」は「幼虫の発育速度が遅いこと」が原因である。
（２）したがって、これを飼育ケースで実現し、カブトムシの幼虫を健康な「オオカブト」「ミニカブト」に育てるには、単なる「幼虫のエサの質と量の調整」ではなく「幼虫の発育速度の調整」が必要になると考えられる。
それでは、カブトムシの幼虫が「発育速度」を変えて「大型化・小型化」する仕組みは何だろうか？
（９月１日朝９時撮影。１匹目のオス、羽化５６日目。今朝のように、外気温が３０度未満の比較的涼しい朝はマットの上に居ることが多い）
１．一般的に生物の「発育」の速度は「温度」に比例する
（１）生物の「発育」は体内で起きる「化学反応」であり、「化学反応」の速度は、普通１０℃の差で２～３倍変わる（温度係数Q10＝２～３）。
（２）従って、一般的に生物の「発育」の速度は「温度」に比例する。
２．「変温動物」の「発育」は「恒温動物」と違って外気温に大きく左右される
（１）「恒温動物」（人間などの哺乳類やスズメなどの鳥類）
「恒温動物」は、「発育」に必要な「温度」を自ら作り出し調整することが出来るため、外気温の変動にかかわらず体温をほぼ一定に保つ事が出来る。そのため、「恒温動物」の「発育」は、外気温に大きく左右されない。
（２）「変温動物」（メダカなどの魚類や、カブトムシなどの昆虫類）
「変温動物」は、「発育」に必要な「温度」を自ら作り出す事は出来ない。そのため、「変温動物」の「発育」は、外気温に大きく左右される。多くの生物反応の温度係数（Q10値）は２～３であるから、外温度が１０℃上昇するごとに「変温動物」の「発育速度」は２～３倍に増加することになる。
３．昆虫の発育有効温度帯（最低発育限界温度～最高発育限界温度）
（１）発育有効温度帯
このように「変温動物」である昆虫の「発育」は、外気温に大きく左右されるため、昆虫の「発育」には「発育に有効な一定の温度の範囲」（有効温度帯）が必要とされ、それより高い温度帯や低い温度帯では発育できない（最低発育限界温度～最高発育限界温度）。
（２）最低発育限界温度
昆虫は一 般に１０℃以上の気温で発育し、それ以下では発育できない。１０℃以下の気温になると発育を停止し、冬眠状態に入る。なお、具体的な「最低発育限界温度」は、各種昆虫の個体群ごとに異なる。
（３）最高発育限界温度
昆虫は一 般に３５℃以下の気温で発育し、それ以上では発育できない。３５℃以上の気温になると発育を停止し、それを５℃上回るだけで致死温度になる（４２～５０℃に数分から数時間暴露することで昆虫種の９０％の死亡をもたらす）。なお、具体的な「最高発育限界温度」は、各種昆虫の個体群ごとに異なる。
（９月１日朝９時撮影。「変温動物」であるカブトムシの体温は外気温に大きく左右される。そのため外気温が３０度を超えると、地中に潜って外気温の影響を遮断する）
４．有効積算温度の法則
（１）有効積算温度
「発育」には「発育期間」が必要であるため、昆虫が幼虫から成虫へ発育を遂げるためには、「瞬間的な温度」ではなく、「発育に有効な一定の温度（有効な温度の時間積分）」が必要となる。これは「有効積算温度」と呼ばれ、次の式で表される。
「有効積算温度」＝「 発育期間」×（「発育期間中の日平均気温」ー「最低発育限界温度」）
例えば、「最低発育限界温度」が１５℃である昆虫が、幼虫から成虫へ発育を遂げるために必要となる「有効積算温度」を求めてみよう。その昆虫が幼虫から成虫へ発育を遂げるために必要とした「 発育期間」を１００日、「発育期間中の日平均気温」を２２℃とすると、その昆虫が幼虫から成虫へ発育を遂げるために必要とした「有効積算温度」は７００日℃であったことがわかる。
１００日 ×（２２℃ー１５℃）＝７００日℃
（２）有効積算温度の法則
「有効積算温度」と「最低発育限界温度」は、各種昆虫の個体群ごとに固有の値（定数）を持つ。これは「有効積算温度の法則」と呼ばれ、次の式で表される。
「発育期間」＝「有効積算温度」÷（発育期間中の日平均気温ー最低発育限界温度）
「有効積算温度」と「最低発育限界温度」は、各種昆虫の個体群ごとに固有の値（定数）であるため、「発育期間」は「発育期間中の日平均気温」に反比例する。つまり、「発育期間」は温度が高いと短く、温度が低いと長くなる。
例えば、「最低発育限界温度」が１５℃で、「有効積算温度」が７００日℃である昆虫が、幼虫から成虫へ発育を遂げるために必要とする「発育期間」は、その年の日平均気温の違いにより、次のように予測できる。
①「発育期間中の日平均気温」が２０℃の場合は、
「発育期間」＝７００日℃ ÷（２０℃ー１５℃）＝１４０日となる。
②「発育期間中の日平均気温」が２２℃の場合は、
「発育期間」＝７００日℃ ÷（２２℃ー１５℃）＝１００日となる。
③「発育期間中の日平均気温」が２５℃の場合は、
「発育期間」＝７００日℃ ÷（２５℃ー１５℃）＝７０日となる。
このように、昆虫は、発育に適した「発育有効温度帯」の範囲内では、外気温が上がるほど「発育期間」は短くなり、「発育速度」は速まる。外気温が下がるほど「発育期間」は長くなり、発育速度は遅くなる。
（３）補足１「成虫の出現時期」の予測（９/３追記）
このように、その年の「日平均気温」から、ある昆虫の幼虫の「発育期間」を予測できるのであれば、その昆虫の「成虫の出現時期」を予測することが出来る。この予測手法は主に農作物等に被害を与える「害虫」の駆除に役立っている。つまり、「害虫の出現時期」を「その年の日平均気温」の推移状況から予測することにより、「農薬や害虫駆除剤を撒く最適な時期」を予測することが出来る。これにより、農作物等に撒く「農薬や害虫駆除剤の量」を必要最低限に抑えることが可能となる。
（４）補足２「成虫の世代数（年間出現回数）」の予測（９/３追記）
①地域別「年間の有効積算温度」
昆虫は一 般に１０℃以上の気温で発育し、それ以下では発育できない（最低発育限界温度）。そこで、ある地域の「１年のうち冬眠期間（１０℃未満）を除いた発育可能期間（１０℃以上）において昆虫が発育に使用できる温度」を「年間の有効積算温度」と呼び、「年間の有効積算温度」＝「（日平均気温ー最低発育限界温度１０℃）の１年間の積算値」（但し、日平均気温が最低発育限界温度１０℃以上の日に限る）で表される。例えば北海道の北端ではおよそ７７０日℃、青森では１０００日℃、東京では２２００日℃、石垣島では４４００日℃になる。
②「成虫の世代数（年間出現回数）」の予測
ある地域の「年間の有効積算温度」を基に、ある昆虫の「成虫の世代数（年間出現回数）」を予測することが出来る。
「成虫の世代数（年間出現回数）」＝「年間の有効積算温度」÷「有効積算温度」
従って、「有効積算温度」が高い昆虫は年間の世代数が少なく、低い昆虫は世代数が多いということになる。
（８月２９日朝８時撮影。１匹目のオス、朝から外気温が高く蒸し暑い日は、外気温の影響を遮断するため、飼育ケースの底まで深くまで潜る）
５．「温度ーサイズ則」（temperature-size rule）
このように、昆虫は、発育に適した「発育有効温度帯」の範囲内では、
（１）外気温が上がるほど幼虫期の発育速度は速まり、成長率が高くなるため、幼虫は発育期聞を著しく短縮して成虫へと発育を遂げる。その結果、成虫の体サイズが小型化する。
（２）外気温が下がるほど幼虫期の発育速度は遅くなり、成長率が低くなるため、幼虫は発育期聞を著しく延長して成虫へと発育を遂げる。その結果、成虫の体サイズが大型化する。
（３）これを「温度ーサイズ則」（temperature-size rule） と呼ぴ、概ね８０% 以上の変温動物に当てはまるとされている。
（８月２９日朝８時撮影。２匹目のオス、マットは外気温を遮断し、カブトムシの体温を冷ます役目があるため、底の方まで十分加湿して、ひんやり湿った状態にしておく）
６．カブトムシの幼虫が「発育速度」を変えて「大型化・小型化」する仕組み
このように「有効積算温度の法則」及び「温度ーサイズ則」によれば、カブトムシの幼虫が「発育速度」を変えて「大型化・小型化」する仕組みは、以下のように説明できる。
（１）外気温が「発育有効温度帯」の上限（最高発育限界温度）に近づくほど、幼虫期の発育速度は速まり、成長率が高くなるため、カブトムシの幼虫は発育期聞を著しく短縮して「小型化」した成虫へと発育を遂げる。
（２）外気温が「発育有効温度帯」の下限（最低発育限界温度）に近づくほど、幼虫期の発育速度は遅くなり、成長率が低くなるため、カブトムシの幼虫は発育期聞を著しく延長して「大型化」した成虫へと発育を遂げる。
従って、【お盆休み番外編①】で述べた「小さなカブトムシほど初夏に出現し、大きなカブトムシほど晩夏に出現する傾向」の要因は、「カブトムシの幼虫の発育速度に影響を与える外気温」であったことがわかる。
それでは、「カブトムシの幼虫の発育速度に影響を与える外気温」とは何だろうか？「変温動物である昆虫類の発育速度や大きさの秘密」を解き明かす上で、ここでいう「外気温」が何を意味するのかが、最も重要なポイントである。
長くなるので、次回へ続く。
参考資料１：「日本産昆虫、ダニの発育零点と有効積算温度定数:第 2版」
http://www.naro.affrc.go.jp/archive/niaes/sinfo/publish/bulletin/niaes31-1.pdf
参考資料２：「温度－サイズ則の適応的意義」
