カブトムシと地球温暖化③「昆虫の高温障害の仕組みと温度域と症状」（外気温が「発育有効温度帯」の上限に近づくほど昆虫の「発育・反応速度」は速くなる。しかし、外気温が「高温障害温度域」に突入すると、高温によるストレスにより昆虫の「発育・反応速度」は逆に遅くなる（生理的障害・産卵不能障害）。更に外気温が「発育有効温度帯」の上限を突破すると昆虫は発育・活動を停止し死に至る（致死・即死））
（10月上旬の近所の公園。10/7は真夏日（最高32.3℃、最低23.9℃）。緑が濃い）
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（10月末の近所の公園 10/31の気温（最高19.9℃、最低11.9℃）。やや紅葉）
前回「カブトムシと地球温暖化②」で述べたように、「気象庁の地球温暖化予測情報」の通りならば、今世紀末までに東京・名古屋・大阪・福岡の気温は、南西諸島の「屋久島の平年気温」に置き変わり、現在の屋久島のような「温帯最下部のほぼ亜熱帯に属する地域」になると推測される。
前回は「気象庁の地球温暖化予測情報」を基に、今世紀末に予想される東京・名古屋・大阪・福岡の「季節」を、この４都市の中で最も緯度が高く平年気温が低い都市「東京」を例に考察した。その上で「夏の季節」について以下①②のように述べた。
①猛暑日（最高気温≧35℃）は10倍増え約1か月間に及ぶ（2.4日⇒26.4± 7.0日）。最暖月（8月）は「昆虫の高温障害」が発生する猛暑日（最高気温≧35℃）が連日続くことなる。
②「日中の最高気温」は「昆虫種の致死温度帯（≧40℃）」に突入する。
「今年の夏、日本で起こった異常気象」を振り返れば、これは「控えめな表現」であることがわかる。上記①②の現象は、今世紀末を待つまでもなく、今年の夏、この４都市とほぼ同緯度の地域で既に起こった事実だからである。
また、「昆虫の高温障害」「昆虫種の致死」の上記温度についても、生命力の非常に高い昆虫種まで含む場合の温度であり、昆虫の大きな目であるコウチュウ、カメムシ、ハチ、チョウ目に限定すれば「昆虫の高温障害」「昆虫種の致死」が発生する温度はもっと低い。
（10月末の近所の公園 公園中央は、赤く色付き始めた）
１．2018年夏は「気象庁の地球温暖化予測通りの現象」が出始めた年である
（１）猛暑日の「将来日数」
今年の夏、兵庫県市川町のカブトムシ観察施設（約千平方メートルのコナラ林）でカブトムシ3000匹衰弱死するというニュースがあった。そこで、同町に近い福崎町の観測点（北緯34度57.0分）における今年7月～8月の猛暑日（最高気温≧35℃）の日数を調べてみた。猛暑日の日数は30日であった。これは、今世紀末までに予想される東京（北緯35度41.5分）の猛暑日の「将来日数」（26.4± 7.0日）に相当する。
（２）日中の最高気温の「将来気温」
今年の夏、埼玉県熊谷市（北緯36度09.0分）で「国内の観測史上最高」となる41.1度を記録した。東京都青梅市（北緯35度47.3分）で「都内初の40度超え」となる40.8度を記録した。これは、今世紀末までに予想される東京（北緯35度41.5分）の「日中の最高気温」の「将来気温」(40.1± 0.6℃)に相当する。
（10月末の近所の公園 ”どんぐり”を落としたクヌギ林は、まだ緑が濃い）
２．「昆虫の高温障害の仕組みと温度域」（一般に30±2.0℃（28～32℃））
wikipedia（フリー百科事典）によると、カブトムシは「コウチュウ目・コガネムシ科・カブトムシ亜科・真性カブトムシ族カブトムシ種」であり、コウチュウ目の仲間である。そしてカブトムシの飼育温度は「直射日光の当たらない、気温25度程度、35度以下の通気性の良い場所で飼育する」とある。
この35度という温度は、昆虫の「発育有効温度帯」（一般に10℃～35℃）の上限値（最高発育限界温度35℃）に相当する。屋外の気温では「猛暑日」（最高気温≧35℃）に当たる。それでは、最高発育限界温度35℃を超えない環境であれば、カブトムシ等の昆虫類は高温によるストレス（高温障害）を受けないのだろうか？健康な状態で寿命を全うし、翌年に子孫を残せるのだろうか？
（10月末の近所の公園 広い敷地の中で、この側道だけ花が咲いていた）
（１）昆虫の「発育有効温度帯」（一般に10℃～35℃）
「変温動物」である魚類や昆虫類は、「恒温動物」である哺乳類や鳥類と違って、「発育」や「活動」に必要な「温度」を自ら作り出し調整する事は出来ない。そのため、「変温動物」である昆虫の「発育」や「活動」は、外気温に大きく左右され、昆虫には「発育や活動に有効な一定の温度の範囲」（有効温度帯）が存在する。昆虫は、それより高い温度帯（一般に35℃以上）や低い温度帯（一般に10℃以下）では、「発育」や「活動」はできない（最低発育限界温度10℃～最高発育限界温度35℃）。
（２）昆虫の「発育速度」や「反応速度」は「温度」に比例する
昆虫類の幼虫は食料を消化して「発育」に必要な物質に変える（物質代謝）。また、昆虫類の幼虫や成虫は食料を消化して「活動」（食事・排泄・移動等）に必要なエネルギーに変える（エネルギー代謝）。これらの「代謝」は、体内で起きる「化学反応」であり、「化学反応」の速度は、普通10℃の差で2～3倍変わる。従って、昆虫の「発育速度」や「反応速度」は「温度」に比例し、10℃上昇するごとに2～3倍に増加する（温度係数Q10＝２～３）。「温度」が１℃上昇するごとに昆虫の「発育」や「活動」に必要な「代謝」は約10％活発になる。
（ズーム機能は使わずに、被写体に近寄って撮影。この花の名は？）
（３）「高温障害」により昆虫の「発育速度」や「反応速度」は逆に遅くなる。
このように昆虫は一般に「発育有効温度帯」（一般に10℃～35℃）の範囲内では、外気温がその上限（最高発育限界温度）に近づくほど昆虫の「発育速度」や「反応速度」は速くなる。しかし、外気温が「昆虫の高温障害温度域」に突入すると、高温によるストレス（「高温障害」）を受け始め、昆虫の「発育速度」や「反応速度」は逆に遅くなる。
（４）「昆虫の発育速度が最大となる温度（最短発育温度）」は「昆虫の高温障害温度域」の中央値である
したがって、昆虫の「発育速度」や「反応速度」は、「最高発育限界温度」（一般に35℃）の手前の「昆虫の高温障害温度域」の中央値でピークを迎える。つまり、「昆虫の発育速度が最大となる温度（最短発育温度）」は「昆虫の高温障害温度域」の中央値である。
（更に被写体に近寄って撮影。結局、この花の名はわからなかった）
（５）昆虫一般の「高温障害温度域」は30±2.0℃（28～32℃）
それでは昆虫一般の「高温障害温度域」は具体的に何度なのだろうか？
参考資料１：「日本産昆虫、ダニの発育零点と有効積算温度定数：第２版」によれば、『119種について温度と高温障害の出現頻度を調べてみた。頻度分布曲線をスムーズにするために５点移動平均値を求めて描いた（Fig 3）。Fig. 3から高温障害がみられるのは28～32℃の範囲が一般的であることが伺える。この温度は夏にはごく日常的に経験する温度であること にも注目したい』という。
したがって昆虫一般の「高温障害温度域」は30±2.0℃（28～32℃）である。
（６）コウチュウ目の「最低発育限界温度」は10.9±2.5℃（8.4～13.4℃）、「高温障害温度域」は29.14±2.7℃（26.4～31.8℃）
それではカブトムシを含むコウチュウ目の「高温障害温度域」は具体的に何度なのだろうか？
参考資料１によれば『昆虫の大きな目であるコウチュウ、カメムシ、ハチ、チョウ目を取り上げて、そのT0と高温障害温度域の比較を行った（Table 8）。 T0は4目とも10℃を中心に7～14℃の範囲にある。高温障害は平均29～31℃で27～34℃の範囲を示す。したがってこの4目の間には、T0と高温障害に関しては、違いが認められなかった』という。注：T0とは最低発育限界温度（又は発育零点）の事である。
T0（最低発育限界温度） Heat stress（高温障害温度域）
Coleoptera（コウチュウ目） 10.9±2.5℃ 29.14±2.7℃
Hemiptera（カメムシ目） 10.8±3.83℃ 30.4±2.5℃
Hymenoptera（ハチ目） 10.2±2.62℃ 31.5±2.4℃
Lepidoptera（チョウ目） 10.2±2.33℃ 30.9±2.6℃
したがって、カブトムシを含むコウチュウ目の「最低発育限界温度」は10.9±2.5℃（8.4～13.4℃）、「高温障害温度域」は29.14±2.7℃（26.4～31.8℃）である。
（10/28”大人買い”記録更新。バナナを近所の八百屋で４房108円で購入）
（７）「最短発育温度」は昆虫一般で30℃、コウチュウ目では29.14℃
このように「高温障害温度域」は昆虫一般で30±2.0℃（28～32℃）、カブトムシを含むコウチュウ目では29.14±2.7℃（26.4～31.8℃）である。そして「最短発育温度」（発育速度が最大となる温度）は「昆虫の高温障害温度域」の中央値である。したがって「最短発育温度」（発育速度が最大となる温度）は昆虫一般で30℃、カブトムシを含むコウチュウ目では29.14℃である。
（８）まとめ
①昆虫は一般に「発育有効温度帯」（一般に10℃～35℃）の範囲内では、外気温がその上限（最高発育限界温度）に近づくほど「発育速度」や「反応速度」は速くなる。しかし、外気温が「昆虫の高温障害温度域」（一般に30±2.0℃）に突入すると、高温によるストレス（「高温障害」）を受け始め、「最短発育温度」（一般に30℃）をピークに昆虫の「発育速度」や「反応速度」は逆に遅くなる。
②なお、カブトムシを含むコウチュウ目の「最低発育限界温度」は10.9±2.5℃（8.4～13.4℃）、「高温障害温度域」は29.14±2.7℃（26.4～31.8℃）である。
（柄をラップで巻き、全体にラップして、冷蔵庫の野菜室に入れると長く持つ）
３．昆虫の「高温障害の症状」（「生理的障害：一般に28～32℃」「産卵不能障害：一般に32～35℃」「致死：一般に35℃～」「即死：一般に42～50℃」）
それでは、外気温が「昆虫の高温障害温度域」（一般に30±2.0℃）に突入すると、昆虫はどのようなストレス（「高温障害」）を受けるのであろうか？
参考資料１：「日本産昆虫、ダニの発育零点と有効積算温度定数：第２版」によれば、『高温による生理的障害である孵化率や羽化率の低下、成虫寿命の短縮、産卵数の減少などが、最短発育温度の付近や、それより下回る高い温度域でも見られる。 また、最短発育温度を2～3℃上回っただけで飼育中の個体が全部死んだり、成虫になっても産卵能力がなかったりする。Mason and Strait （1998）によれば、多くの 昆虫種は最短発育温度をわずか5℃上回るだけで致死温度になる。42～50℃に数分から数時間暴露することで 90％の死亡をもたらすという』
（バナナが大好きな２匹目オス（茶）。毎日、バナナで口や鼻が塞がってしまう）
したがって、昆虫の「高温障害の症状」は、以下のように分類できる。
（１）「高温による生理的障害」（一般に28～32℃）≒「真夏日」
①最短発育温度（一般に30℃）の付近やそれより下回る高い温度域（一般に28～32℃）では、「高温による生理的障害」（孵化率や羽化率の低下、成虫寿命の短縮、産卵数の減少）が発生する。
②この温度域は「夏にはごく日常的に経験する温度」、すなわち「真夏日」（最高気温30℃以上）の気温に相当する。
③この温度域は「最高発育限界温度（一般に35℃）」を下回る温度であるため、昆虫の発育や活動は可能であり、子孫を残すことが出来る。
（２）「高温による産卵不能障害」（一般に32～35℃）≒「真夏日～猛暑日」
①最短発育温度（一般に30℃）を2～3℃上回った温度域（一般に32～35℃）では、「高温による産卵不能障害」（成虫になっても産卵能力が無い）が発生する。
②この温度域は「夏にはごく日常的に経験する温度」、すなわち「真夏日」（最高気温30℃以上）の気温に相当する。
③この温度域は「最高発育限界温度（一般に35℃）」を下回る温度であるため、昆虫の発育や活動は可能であるが、産卵不能となる可能性が高いため、子孫を残すことが困難となる。
（10月最後の”秋のカブトムシ”の日向ぼっこ。11月は出来るだろうか？）
（３）「高温による致死」（一般に35℃以上）≒「猛暑日」
①多くの 昆虫種は最短発育温度（30℃）をわずか5℃上回るだけで致死温度（35℃）になる。
②この温度域は「夏には稀に経験する温度」、すなわち「猛暑日」（最高気温35℃以上）の気温に相当する。
③この温度域は「最高発育限界温度（一般に35℃）」を上回る温度であるため、昆虫の発育や活動は停止し、徐々に死に至る。
（４）「高温による即死」（一般に42～50℃）≒「記録的な猛暑日」
①42～50℃に数分から数時間暴露することで昆虫種の 90％の死亡をもたらす。
②この温度域は「夏でもほとんど経験しない温度」、すなわち「記録的な猛暑日」（最高気温40℃以上）の気温に相当する。
③この温度域は「最高発育限界温度（一般に35℃）」を遥かに上回る温度帯であるため、昆虫の発育や活動は停止し、「即死」に近い状態で死に至る。
（飼育ケースの掃除中は、炭木ごとカブトムシは退避してもらう）
（５）まとめ
外気温が「昆虫の高温障害温度域」（一般に28～32℃）に突入すると、孵化率や羽化率の低下、成虫寿命の短縮、産卵数の減少等の「生理的障害」が発生する。32～35℃の温度域では「産卵不能障害」が発生し、子孫を残すことが困難となる。更に「最高発育限界温度（一般に35℃）」を上回ると昆虫の発育や活動は停止し、徐々に死に至る。42℃以上の温度域では「即死」に近い状態で死に至る。
（夜は飼育ケースを段ボールの中へ。その横で、育った猫草を食べる猫たち）
４．”晩秋（11月）のカブトムシ”の様子
２匹目オス（茶）は、今日（11/5）で羽化後117日目を迎えた。したがって、１匹目オス（赤）より22日寿命を延ばしている。
但し「毎日の健康診断チェック」では、半分アラートが出たままである。左後ろ足を動かせない。「木にしがみつく力（体力）」も前回同様、衰えたままだ。
（今日（11/5）で羽化後117日目を迎えた２匹目オス（茶））
前回設置した”湯たんぽ”の効果があったようで食事の時間は増えている。一日中バナナに顔をうずめている。口や鼻がバナナにまみれて塞がってしまうので、ウエットティッシュで毎日拭き取っている。排泄の量は極端に減ったままである。
①夜間は、マットの上に出て活動していること（食事・排泄など）⇒〇。
②木にしがみつく力が強いこと（体力）⇒△。
③日中は、マットの下に潜っていること（休息・太陽光や熱の遮断）⇒×。
左後ろ足を動かせないから？それとも低温だから？理由はよくわからないが、飼育ケース内をほとんど動き回らない。ゆっくり”代謝”を行って、その分、長生きしているのかもしれない。
（左後ろ足が動かせない２匹目オス（茶）。今日も頑張って生きてます）
参考資料１：「日本産昆虫、ダニの発育零点と有効積算温度定数：第２版」
http://www.naro.affrc.go.jp/archive/niaes/sinfo/publish/bulletin/niaes31-1.pdf
